寄生藤壶Heterosaccus californicus
大斜吻蟹Loxorhynchus grandis

欢迎来到寄生虫控制宿主的诡异世界。公的大斜吻蟹若是感染寄生藤壶，就会名符其实地变得女性化。它会停止发育打架用的螯，腹部会变宽，为藤壶提供一个可以放育儿袋的「子宫」。藤壶卵在螃蟹的孕育下孵化出来后，数以千计的藤壶宝宝就各奔东西，准备感染新的宿主。

铁线虫Paragordius varius
蟋蟀Acheta domesticus

感染铁线虫的蟋蟀会失去自主意志──继而失去生命。这种寄生虫的幼虫会趁蟋蟀吞食昆虫死尸时侵入蟋蟀体内，然后在里面成长。蟋蟀是陆栖动物，但铁线虫成年以后却是水生动物。因此当成熟的铁线虫准备好要现身时，就会改变蟋蟀的脑子，驱使它离开安全的陆地、自杀式地跳进最近的水中。在蟋蟀淹死之际，就会有一条成虫从中脱出，有些已经长到0.3公尺。

瓢虫茧蜂Dinocampus coccinellae
斑点瓢虫Coleomegilla maculata

人说瓢虫会带来好运，但被瓢虫茧蜂感染的瓢虫绝对是交上厄运了。母茧蜂螫了瓢虫后，会留下一颗卵。卵孵化后，幼虫就开始由里而外啃蚀宿主。寄生虫准备好时就会爬出瓢虫的身体，在瓢虫的脚之间结茧。此时瓢虫体内虽然已经少了折磨它的寄生虫，它却还是继续被奴役，站在虫茧上方保护它不受可能的捕食者侵害。有些运气好的瓢虫在经历这场诡异的磨难后居然还能继续存活。

棘头虫Pseudocorynosoma constrictum
端足虫Hyalella azteca

有一种学名叫Hyalella azteca的微小端足类动物，一直悄悄生活在湖泊或池塘混浊的底部――除非它被棘头虫的幼虫感染了。当棘头虫幼​​虫成熟，这种端足虫就会舍弃它安全阴暗的居所，朝光亮的水面游去。对宿主来说，这是个致命的错误。鸭子和其他水禽都在上面虎视眈眈，等着把浮上水面的端足虫吃下肚。但对于此时已经从受害者的组织盗取色素、变成橘色的寄生虫而言，这正是计画的一部分：棘头虫只有在水禽的肠道里才能继续发育成熟。

寄生扁虫Ribeiroia ondatrae
美洲牛蛙Lithobates catesbeianus

扁虫Ribeiroia ondatrae在蜗牛体内无性繁殖后，幼虫会找只牛蛙的蝌蚪，从它的皮肤钻进去，在牛蛙发育中的四肢周围制造胞囊。牛蛙的脚会因此变多、变少或畸形，因此行动笨拙，很容易成为苍鹭等吃青蛙的鸟的猎物。寄生虫进入苍鹭体内后就开始有性繁殖。它们的卵经由鸟粪再次进入水中，感染新的蜗牛，开始下一个循环。

（神秘的地球报道）据美国国家地理（撰文：卡尔‧齐默Carl Zimmer 摄影：亚南德．瓦玛Anand Varma）：目睹瓢虫变僵尸，是让人既惊异又悲伤的事。

瓢虫原本是手段高超又胃口奇佳的捕食者。光是一b瓢虫一辈子就能吞掉好几千b蚜虫。寻找猎物时，嵯然游璐ソ牵觳庵参锉徊菔忱コ婀セ魇笔头懦龅幕镏省Ｒ坏┱业秸庑┭逗牛俺婢突嶙桓泄偕璧亩韵螅凰ㄑ脸媸统龅姆肿印＝又颓那谋平⒎⒍セ鳎么痰南买ソ脸娲笮栋丝椤

瓢虫的防御机制也让大部分天敌拿蘅赡魏巍Ｈ死嘞舶呛旌谙嗉涞耐庑停瞧涫凳嵌郧痹诓妒痴叩囊恢志妫耗慊岷蠡诘摹Ｄ窕蚱渌锸酝脊セ魇保俺婊岽油炔抗亟谑统鲇卸镜难骸９セ髡到那苦涩的血液，就会把瓢虫吐出来。于是捕食者记取经验，看到那红黑相间的翅膀就要敬而远之。

作为一b昆虫，瓢虫本身是捕食者，又不怕其他捕食者，生活似乎很完美DD只可惜，胡蜂会把卵产在钌纳硖迥凇

其中一种胡蜂是瓢虫茧蜂，大小如同洒在冰泣淋上的糖粒。雌蜂淮备好要产卵时，会降落到瓢虫身边，迅速把刺从瓢虫身体下方扎进去，注入一颗卵和一些化学物质。卵孵化后，幼虫就开始吸食宿主体腔内的液体。

管瓢虫正被逐渐吃掉，耐夤廴春廖抟熳矗不故腔峒绦筻⒀脸妗５炅晕锖螅砩系募纳婊嵛掌渲醒郑孀伦场４笤既L后，茧蜂幼虫已经够大，可以离开宿主、发育成成虫了。于是悠俺嫱夤趋赖囊坏婪煜吨凶瓿鋈ァ

如今瓢虫体内已经没有寄生虫，但男闹腔故潜豢刂谱×恕５奔敕溆壮嬖谄俺嫔硖逑路浇崞鹚考胧保俺嬉谰啥坏谩４蛹敕涞慕嵌壤纯矗庋姆⒄故钟欣Ｔ诩胫星那某沙さ募敕溆壮娣浅４嗳酢２蒡唑扔壮婧推渌コ娑蓟岷敛挥淘サ爻缘５庑┎妒痴咭豢拷俺娴慕啪突嵋徽舐业牛排芄セ髡摺Ｊ率瞪希丫闪思敕涞谋ｏ稹６酉吕匆贿L也会持续忠心耿耿地扮演这个角色，直到成蜂破茧而出、腾空飞去。

尸瓢虫通常要到这时候才会死亡，服侍寄生虫主子的任务真正是死而后已。

这邪门的画面可不是编剧杜撰出来的。在北美许多地方的后院、空地、田地和长著野花的原野上，都有瓢虫被胡蜂变成尸保镳的事件上演。而且瓢虫不是唯一的受害者。科学家发现，遭到这种命运的宿主物种还有很多，从昆虫、鱼类到哺乳动物都有。桥Ψ碳纳妫词贡匦胂穹啥昶嘶鸢阕晕一倜鹨苍谒淮恰Ｔ谡鲎匀唤纾桓鑫侍庖辉俑∠郑阂桓錾镌趺椿峤呔∷艿乇；て浼雍φ撸皇呛次雷约旱纳

担任保镳只是宿主为寄生虫提供的保护服务之一。有一种苍蝇会感染熊蜂，使窃谇锾熳耆氲叵拢沂钦迷诓杂莱隼葱纬捎贾啊２杂诘氐紫虏坏梢员芸妒痴撸鼓芏愎

哥斯大黎加的圆蛛科银腹蛛Leucauge argyra则会竭尽所能满足另一种白吃白喝的胡蜂Hymenoepimecis argyraphaga的需求。母蜂会把卵黏在宿主身上。幼虫孵出后，就在蜘蛛的肚子上戳几个洞，吸食难骸５庇壮嬖诖笤级L后完全长大时，蜘蛛便自动扯下自己的网子，结起一面形状截然不同的新网。镜耐佑珊芏嗵跛肯咦槌桑屎喜蹲椒尚兄械睦コ妫碌耐尤粗挥屑柑醮炙浚谝桓鲋行牡阆嘟弧Ｒ丫阉拗魑挠壮婵冀峒耄刖凸以谥┲胨康慕徊娲ΑＳ捎谛以诎肟罩校飧黾爰负醪豢赡苡胁妒痴k得著。

寄生虫还停留在宿主体内时，也可以诱导宿主保护Ｔ诟腥救死嗨拗饕郧埃⑴凹驳呐霸媸窃谖米犹迥诙裙巧L期的最早几个阶段。蚊子需要吸血才能存活，但这个行为会对虐原虫造成风险，因为蚊子可能会被不堪其扰的人类受害者一掌打死，让虐原虫没机会进入生命L期的下一个阶段：入侵人体。因此当虐原虫还在蚊子体内发育时，为了降低此一风险，崛盟拗鞅涞貌幌不堆砩媳涞媒喜话Ｈ耍坏窖币脖冉先菀追牌

虐原虫一旦成熟，淮备好进入人类宿主体内，突岱聪虿倥米拥男形Ｕ饣匚米颖涞蔑|渴又莽撞，晚上更爱咬人，就算已经饱了也还是会叮了又叮。如果蚊子被人类打死，那也没关系了。虐原虫已经进入下一个阶段。

为了进入生命L期的下一个阶段，虐原虫会小幅改变宿主平常的行为，但有些其他的寄生虫却会引发更剧烈的变化DD结果往往是致命的。例如：底F通常会远离水面，以免被涉禽猎食。但当潜灰恢殖莆娴谋獬娓腥臼保突嵊懈嗍奔淞粼谒娓浇惺被够岱恚靡亩亲釉谔旃庀律烈Ｊ芨腥镜牡作F远比健康的底F更容易被猎食。而巧的是，鸟类的肠道正是吸虫继续成熟与繁殖的下一个环境。

最有名的傀儡师寄生虫也在陆地上进行著类似的操弄。单细胞的弓虫是虐原虫的近亲，会感染大鼠、小鼠和其他哺乳动物。这种寄生虫能在宿主的脑子eu造出好几千个胞囊。若要进入生命L期的下一阶段，弓虫就得进入猫的肠道。弓虫无法自己从老鼠的脑子进入猫的肠道，但如果老鼠宿主被猫吃了，这种寄生虫就能繁殖。科学家发现，感染弓虫的老鼠会失去平常对猫气味的恐惧。事实上，有些被感染的老鼠还会对猫尿的气味变得好奇无比，因此成为容易受猫攻击的目标DD继而提高了弓虫进入生命L期下一阶段的机会。

突变与天择究竟如何造就了这类令人毛骨悚然的力量？这个谜题对演化生物学家而言特别耐人寻味。划时代著作《自私的基因》一书作者、生物学家理查．道金斯提出的一个概念，有助于我们思考这个问题。

道金斯在书中主张，基因演化是为了更成功地自我复u。我们的身体对我们来说也许很重要，但对我们的基因而言，身体只不过是个载具而已，为的是将基因完好地传给下一代。构成你我的整套基因称为基因型。而基因型为了自我复u而创造出来的身体部位与功能的总和DD也就是你和我DD则称为表现型。

道金斯认为，表现型不限于身体特徵，也包括了基因所引发的行为。河狸的基因编码决定了墓趋馈⒓∪夂兔ば吞采瓒嘶崛煤永昕惺鹘ㄔ焖拥拇竽赞圈。因水坝而形成的池塘能让河狸蒙受许多好处。例如，捕食者会比较难攻击河狸的居所，因为周围的水比较深。如果基因突变让某b河狸可以建造出更好的水坝，那么这种河狸的表现型就可能更容易存续下去，平均而言也可以生出更多的河狸宝宝。因此世世代代之后，这种突变就会变得更普遍。从演化的角度来看，水坝DD甚至是水坝u造出来的池塘DD都跟河狸的身体一样，是河狸基因的作品。

道金斯进一步思索，倘若一个基因的力量可以延伸到能够改变物质世界，那么它是否也能被延伸来操弄其他生物？道金斯认为可以，并指出寄生虫就是最好的例子。寄生虫控制宿主行为的能力就写在幕蜓e。如果其中一个基因突变了，宿主的行为也会改变。

这个突变对寄生虫可能有利也可能有害，视发生的改变而定。如果有个流感病毒发生突变，结果是导致受害者躲起来饿死，这个病毒就不太可能散播到其他宿主身上，这样它就会从病毒族群中消失。寄生虫的突变如果能让宿主行为变得对寄生虫更有利，这种突变就会愈来愈普及。例如：倘若有b胡蜂发生突变，能驱使纳钠俺嫠拗骺汲涞北ｏ穑敲葱飧鎏蒯绲淖哟突嵝耸蛭潜冉喜换岜徊妒痴呱彼馈

道金斯在他1982年的著作《延伸的表现型》中首次陈述了这些概念。这本书从很多角度而言都远远超前时代。在1980年代，科学家只仔细研究过少数几种会操弄宿主行为的寄生虫。但如果这个假说正确，那么寄生虫体内一定有一些基因战胜了宿主身上平常负责控制行为的基因。

32年后，科学家终于著手打开寄生虫操弄心智之z的黑盒子。例如：本古里安大学的佛德列克．里柏萨和同事正在研究扁头泥蜂（Ampulex compressa）的邪恶攻击手法。扁头泥蜂先是螫了蟑螂，将涑梢浑b任凭摆布的尸。这时泥蜂就可以抓著蟑螂的触P，像用狗链牵狗一样，将这个失了魂的受害者领进一个洞穴。蟑螂的行动力完全没问题。皇鞘チ巳魏巫灾饕贫亩Ｄ喾湓隗肷硖逑路讲乱豢怕眩蹦喾溆壮娣趸⒆杲氲亩亲邮保胫换峁怨哉驹谀茄e。

泥蜂究竟是用什么神z手法控制氖芎φ撸坷锇厝屯路⑾郑喾浠嵝⌒囊硪淼匕汛糖凵旖氲哪宰樱业侥灾姓乒芏鞯那颉＝又喾渚陀没旌狭瞬煌窬葜实幕镏嗜媚歉銮虻纳窬スδ埽饔梅绞骄拖窬褡饔靡┪铩＠锇厝氖笛橄允荆庑┪镏士赡芑峒醯推匠８涸鹞Ｏ辗从Α⑶贵胩幼叩纳窬幕钚浴

科学家钜细靡遗地记录了扁头泥蜂这种彷神经外科手术的操弄手法，但他们距离了解整个过程还很远。泥蜂的毒液是不折不扣的化学物质大杂烩，而里柏萨和同事还没找出究竟哪些会影响蟑螂的行为、又是如何作用。但目前为止，他们的研究结果完全支持道金斯的「延伸表现型」理论：决定毒液分子的基因把蟑螂纳入了泥蜂的生存计画，让喾溆壮嫣峁┩昝赖挠な摇

在少数案例中，科学家已经开始找出寄生虫的哪些基因会控制宿主的行为。例如：杆状病毒会感染舞蛾以及其他几种蛾和蝴蝶的毛虫。这种寄生虫会侵入宿主的细胞，迫使它们u造新的杆状病毒。表面上看来，毛虫毫无异状，还是一如往常地吃著叶子。但浅韵露堑氖澄锊换岜涑擅娴淖橹潜涑筛嗟母俗床《尽

等到病毒淮备好要离开宿主时，毛虫的行为就会发生剧烈的变化。腔岜涞檬衷甓愿霾煌！＝又蔷涂纪吓馈１桓腥镜拿娌换嵬Ａ粼诎踩牡氐愣惚懿妒痴撸炊嵬鞯母叽ε廊ィ蟀滋旎雇Ａ粼谝蹲诱婊蚴髌ど希苋菀拙突岜徊妒痴呖吹健

杆状病毒的基因会u造出几种酵素。淮备好离开宿主时，某些特定基因会在毛虫的细胞e活化，u造出大量酵素，将毛虫溶解成一团黏液。随著毛虫溶化，一团一团的病毒也大量落到下方的叶子上，等著被新的毛虫宿主吞下肚。

对宾州州立大学的凯莉．胡佛与大卫．修斯以及他们的同事而言，毛虫往上爬的行为似乎是延伸表现型的一个绝佳案例。杆状病毒让宿主往树的高处爬，就能提升感染下方新宿主的机会。为了测试道金斯的理论，他们仔细检视杆状病毒的基因，看看能不能找到一个能控制毛虫攀爬行为的基因。

当研究人员关闭病毒e一个名叫egt的基因时，病毒还是会继续感染毛虫的细胞、照常复u，甚至也照常把毛虫溶成黏液。但少了功能正常的egt基因，杆状病毒就无法让毛虫爬树了。能够靠单一基因控制宿主的其他寄生虫应该不多，毕竟动物的行为通常受许多自身基因的影响，每个基因各出一点力。因此很多寄生虫可能都是用多个自身的基因来控制堑乃拗鳌

那么瓢虫茧蜂和恍业钠俺嫠拗髦溆质窃趺囱那樾文兀吭诿商芈Υ笱ё鲅芯康氖焙颍寄荩Χ屯旅怯辛司说姆⑾郑杭敕浣芎φ弑涑晌拊刮藁诘谋ｏ穑飧鲂形赡苤皇橇硗庖恢稚锏难由毂硐中汀Ｑ芯咳嗽狈⑾郑奔敕浒崖炎⑷胧芎Φ钠俺嫣迥谑保餐弊⑷肓瞬煌镏实幕旌衔镆约捌渌镏狮DD包括一种会在茧蜂卵巢e复u的病毒。有证据显示，让瓢虫动弹不得的可能正是这种病毒，它们这样做能保护蜂茧不受侵害。

病毒和茧蜂的演化利益是一致的。把瓢虫变成保镳能生出更多茧蜂，而茧蜂多了，病毒也就多了。因此它们的基因通力合作，把瓢虫变成它们的傀儡。瓢虫茧蜂可能不是我们从前认为的那个傀儡大师了。事实上，迥诨共亓肆硪桓隹艽笫Α